Улитка

Канал улитки разделен на три отдела. Средняя лестница (scala media) содержит раствор с высоким содержанием калия, эндолимфу. Он отделен от покрывающей его вестибулярной лестницы (scala vestibuli) Рейсснеровой мембраной, а от наполненного жидкостью пространства барабанной лестницы (scala timpani) — тесными межклеточными соединениями между апикальными окончаниями волосковых клеток и окружающими вспомогательными клетками (рис. 1В). Барабанная и вестибулярная лестницы содержат перилимфу, сходную по составу с цереброспинальной жидкостью; средняя лестница содержит эндолимфу, ионный состав которой похож на состав цитоплазмы: высокое содержание калия, низкое — натрия и с концентрацией кальция, поддерживаемой на микромолярном уровне. Необычный состав внеклеточной жидкости устанавливается благодаря работе ионных насосов в клетках, расположенных в сосудистом слое (stria vascularis), т. е. в секреторном эпителии, выстилающем боковую стенку средней лестницы.

Существуют две различные группы волосковых клеток в улитке млекопитающих: внутренние волосковые клетки и внешние волосковые клетки. Они различаются по своему расположению (внутренние волосковые клетки ближе к центральной оси спирали улитки) и по паттерну иннервации. Внутренние волосковые клетки получают более 90% афферентных контактов улитки; внешние волосковые клетки являются постсинаптическими мишенями для эфферентной иннервации (рис. 1С). Эти различия в паттернах иннервации ставят интересные вопросы, касающиеся функциональной роли этих двух типов клеток, которые будут обсуждаться далее в этой главе. Покровная мембрана (tectorial membrane) налегает на волосковые пучки как внутренних, так и внешних волосковых клеток, и различие в движении покровной и базилярной мембран приводит к боковому сдвигу, открывающему каналы механотрансдукции.