Эфферентное торможение улитки

На более низкой и высокой частотах акустической стимуляции активация эфферентов по-прежнему приводила к гиперполяризации, но низкочастотная осцилляция даже увеличивалась по амплитуде, тогда как на высоких частотах амплитуда была неизменна. Этот дифференциальный эффект торможения приводит к расширению частотного диапазона ответов волосковых клеток (рис. 3В).

Механизм холинергического торможения был исследован в волосковых клетках цыпленка. Ацетилхолиновые (АХ) рецепторы

являются лиганд-регулируемыми катионными каналами, через которые натрий и кальций входят в клетку, приводя к активации кальцийзависимых калиевых каналов и к гиперполяризации мембраны. Подобный холинергический механизм торможения обнаружен в волосковых клетках млекопитающих. Ответы волосковых клеток на АХ блокируются бунгаротоксином, и есть надежное доказательство того, что необычный член семейства никотиновых рецепторов является лиганд-связующей субъединицей АХ рецептора волосковой клетки.

Электрическая подвижность волосковых клеток улитки млекопитающих

Эфферентные нейроны, которые тормозят ответы улитки, образуют синапсы на внешних волосковых клетках, но не на внутренних волосковых клетках, которые генерируют нейрональный выход улитки млекопитающих. Как этот тормозящий эффект передается от внешней к внутренней волосковой клетке? Важное свойство внешней волосковой клетки в улитке млекопитающих — электрическая подвижность. Внешние волосковые клетки, изолированные из улитки млекопитающих, укорачиваются, реагируя на деполяризацию, и удлиняются во время гиперполяризации их мембран (рис. 4). Эти движения не вызываются актин-миозином, но возникают в результате прямых эффектов электрического потенциала на заряженные «моторные» протеины в базолатеральной мембране. Каков бы ни был механизм электрической подвижности внешних волосковых клеток, она также способствует вибрации структуры улитки во время звуковой стимуляции, и, таким образом, увеличивает отклонение стереоцилиев внутренних волосковых клеток.

Внешние волосковые клетки улучшают настройку улитки, сообщая дополнительную механическую энергию движению базилярной мембраны (рис. 5). Это объясняет, как эфферентные синапсы, образованные на внешних волосковых клетках, подавляют звуковой ответ внутренних волосковых клеток. Поскольку подвижность внешних волосковых клеток вызывается изменениями мембранного потенциала, синаптическое торможение действует так, что подавляет электрическую подвижность аналогично тормозным эффектам в других областях нервной системы. Торможение уменьшает активный механический вклад внешних клеток в колебания структур улитки и, таким образом, опосредованно снижает возбуждение внутренних волосковых клеток.